Буферні системи крові

         У крові людини існують спеціальні системи, які сприяють підтримці сталості рН крові, – буферні системи. Вважають, що, завдяки існуванню саме буферних систем, рН крові – це найбільш стабільна константа внутрішнього середовища. У нормі відхилення від середнього значення 7,4 становить не більше ніж 0,04.

Як правило, буферна система – це суміш сполук, які відіграють роль донора і акцептора протонів. Вивільнення та поглинання протонів із середовища сприяє стабілізації нормальних значень рН рідин організму (крові і тканин) в разі надходження кислот або лугів. Буферний розчин містить слабку кислоту та її сіль, яка утворена сильною основою (спряжена кислотно-основна пара). Така суміш має певну та відносно сталу концентрацію іонів водню, яка залежить від співвідношення кислоти та солі й іонної сили суміші.

        У крові функціонують такі буферні системи (в дужечках зазначена кислотно-основна пара кожної системи):

- гемоглобінова (відновлений Hb – калійна сіль Hb: ННb-КНbО₂);

- гідрокарбонатна або бікарбонатна (вугільна кислота – двовуглекислий натрій: Н₂СО₃ — NаНСО₃);

- фосфатна (одноосновний –двоосновний фосфорнокислий натрій: NaH₂PO₄- Na₂HPO₄);

- білкова.

Кожна з них має певну буферну ємність та їх дія взаємозв’язана.

Найбільш потужною буферною системою крові є гемоглобінова. Її буферна ємність – 73-76%. Відповідно для бікарбонатної – 17-27%, білкової – 2-5%, фосфатної – 1-2%.

Головною фізико-хімічною системою регуляції плазми є бікарбонатна буферна система. Крім того, гемоглобінова, білкова та фосфатна буферні системи регулюють рН крові саме через стабілізацію цього буфера.

Гемоглобінова буферна система

Ця система представлена декількома підсистемами – HHb/HНbО₂, KНb/HНb, KНbО₂/HНbО₂. Оксигемоглобін НbО₂, який в крові найчастіше буває у вигляді калієвої солі, є більш сильною кислотою, ніж HHb. В еритроцитах периферичних тканин КНbО₂ віддає кисень, який дифундує в тканини, та іон К⁺. Після цього Нb приєднує Н⁺, який вивільняється при дисоціації вугільної кислоти і перетворюється до ННb – більш слабкої кислоти. Іони калію з’єднуються з гідрокарбонатом, який утворився з СО₂. Послідовність реакцій виглядає так:

 1)      СО₂ + Н₂О ↔ Н₂СО₃;

2)      Н₂СО₃ ↔ Н⁺ + НСО^3-;

3)      НСО^3- + К⁺ ↔ КНСО₃;

4)      КНb + Н₂СО₃ → КНСО₃ + ННb.

 У венозній крові, яка спрямовується до легень, містяться еритроцити з відновленим гемоглобіном. У легенях із ННb утворюється HНbО₂. Крім того, в тканинах легень внаслідок виділення великої кількості СО₂ спостерігається надлишок аніонів НСО^3-, тому є загроза зміщення рН у лужний бік. Це не відбувається тому, що аніони НСО^3- транспортуються в еритроцити та перетворюються в основу КНСО^3-. При взаємодії  КНСО^3- з HНbО₂ формується KНbО₂ та Н₂СО₃. Далі, вугільна кислота під дією карбоангідрази дисоціює на Н₂О та СО₂.  Вуглекислота виділяється через легені.

 Таким чином, функціонування гемоглобінової буферної системи пов’язано з основною функцією гемоглобіну, а саме з транспортом кисню.

Важливо те, що гемоглобінова буферна система взаємодіє з бікарбонатною системою, яка є основним лужним резервом крові.У тканинних капілярах взаємодія гемоглобіну з вуглецевою кислотою призводить до збереження гідрокарбонатів, тобто лужних резервів крові.

У легенях відбувається оксигенація гемоглобіну, що супроводжується одночасним від’єднанням СО₂ від КНСО₃, тому що оксигемоглобін є більш сильною кислотою. Іони К⁺ приєднуються до НbО₂, в результаті чого утворюється калієва сіль оксигемоглобіну. Гідрокарбонат (НСО^3-) приєднує протон, внаслідок чого утворюється вугільна кислота. Карбоангідраза розщеплює  Н₂СО₃ з утворенням СО₂, який переходить з еритроцитів у плазму, далі - в альвеоли легень та виділяється з організму. Виділення СО₂ з організму запобігає зниженню рН крові.

Приєднання кисню до Нb у легенях, віддача кисню в тканинах, проникнення всередину еритроцитів СО₂ – це досить складний процес, у якому беруть участь аніони хлору, катіони калію та інші іони.

Ступінь зв’язування гемоглобіну з киснем залежить від рН крові. Відомо, що при зниженні рН спорідненість Hb до кисню знижується і, тим самим, зменшується насиченість гемоглобіну киснем. З іншого боку, коли рН крові збільшується, спостерігається протилежний процес – спорідненість гемоглобіну до кисню та його насиченість киснем зростають. Описана закономірність має назву ефект Бора.

Бікарбонатна (гідрокарбонатна) буферна система

Ця система за своєю потужністю займає друге місце в сис-темі регуляції рН крові. Вона складається з вугільної кислоти Н₂СО₃ та бікарбонату натрію NaHCO₃ (переважно в плазмі) або калію  KHCO₃ (в еритроцитах). Співвідношення вмісту кисло-ти та її солі становить 1/20.

При надходженні у кров кислоти, яка більш сильна, ніж вугільна, в реакцію вступає бікарбонат. Утворюється нейтральна сіль та слабкодисоційована вугільна кислота. Вугільна кислота під дією карбоангідрази розщеплюється до Н₂О та СО₂, останній виділяється легенями:

 1) Na⁺ + HCO^3- + H⁺ + X^-→ NaX + H₂CO₃

(X – аніон кислоти);

2) H₂CO₃→ H₂O + CO₂.

 У разі, якщо в кров надходить луг, в реакцію вступає вугільна кислота і утворюються гідрокарбонат і вода:

НСО₃ +Na⁺ →NaHCO₃.

 Надлишок бікарбонату виділяється нирками.

Фосфатна буферна система

Вищезазначена буферна система складається з дигідрофос-фату (NаН₂РО₄) та гідрофосфату (Nа₂НРО₄) натрію. Перший з них має властивості слабкої кислоти та взаємодіє з лужними речовинами, які надходять у кров. Другий компонент має влас-тивості слабкого лугу та реагує з більш сильними кислотами. Ця буферна система здатна стримувати зміни рН в інтервалі 6,2 – 8,2, таким чином, може забезпечити значну частку буферної ємності крові. На жаль ємність цього буфера невелика у зв’язку з низьким вмістом фосфатів у крові.

При підвищенні кислот у крові відбувається така реакція:

 2Na⁺ + HPO₄^2- + H⁺ + X^-→NaX + Na⁺  + H₂PO₄^-.

 Надлишок гідрофосфату натрію виділяється із сечею.

При підвищенні кількості лугів процес, що відбувається, ілюструє така реакція:

Na⁺ + H₂PO₄^- + Na⁺ + OH^- → H₂O + 2Na⁺ + HPO₄^2- .

Між неорганічними буферними системами існують певний зв’язок та динамічна рівновага. Так, наприклад, фосфатна буферна система може підвищувати резерви бікарбонатної за рахунок відновлення гідрокарбонату натрію:

 2Na⁺ + HPO₄^2- + H₂CO₃ ↔ NaHCO₃ +Na⁺ + H₂PO₄^- .

 У результаті ліквідується надлишок H₂CO₃ в плазмі та  відновлюється постійне співвідношення концентрацій вугільної кислоти та бікарбонату натрію (1/20).

Білкова (протеїнова) буферна система

Ця система здійснює підтримку рН за рахунок амфотерних властивостей білків плазми, які містять вільні -СООН та -NH₂ групи. Вільні -СООН мають моноамінодикарбоні  кислоти: аспарагінова та  глютаміновоа, вільні -NH₂ –  диаміномонокарбонові кислоти:  лізин й аргінін.

 У лужних умовах вони поводять себе як кислоти (донори протонів), а в кислих  –надають лужних властивостей білкам, які поводять себе як акцептори протонів.